Neuro­bio­logie und biotische Faktoren - Bioklausur

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4.Bioklausur

(Biotische Faktoren & Neurobiologie)

Der Aufbau einer Nervenzelle und die Funktion der verschiedenen Teile:

• Dendrit: vom Soma ausgehende Auswüchse; über die Dendriten werden die Erregungen von anderen Nervenzellen aufgenommen und zum Soma hin weitergeleitet.

• Zellkörper (Soma): Körper der Nervenzelle. Hier werden alle Proteine und weitere wichtige Substanzen gebildet, die für die Funktion der Zelle notwendig sind.

• Axonhügel: Ausgangspunkt des Axons; postsynaptische Signale summieren sich im Axonhügel auf und sorgen dann für eine Weiterleitung des Impulses über das Axon

• Axon: langer Nervenzellfortsatz, der die elektrische Reize vom Soma zur nächsten Zelle weiterleitet

• Ranvier’scher Schnürring: Die ranviersche Schnürringe befinden sich zwischen zwei schwannschen Zellen. Daher dass diese Stellen nicht isoliert sind, kann der Aktionspotenzial schneller ablaufen. Aktionspotenziale springen von ranvierschem Schnürring zu ranvierschem Schnürring

• Myelinscheide: umgibt das Axon und sorgt für eine elektrische Isolation; die Myelinscheide besteht aus schwannschen Zellen, die von den ranvierschen Schnürringen unterbrochen werden.

• Synapse: leitet die Information als chemisches Signal weiter.

• Zellkern (Nucleus): sammelt und verarbeitet alle Signale der Dendriten

• Transmitter: überträgt die Information und löst an der nächsten Zelle erneut ein elektrisches Signal aus.

• synaptisches Endknöpfchen: an den synaptischen Endknöpfchen wird ein elektrischer Reiz in eine chemische Reaktion umgewandelt.

Neuronenarten

• motorische Nervenzellen: leiten die Information von der Nervenzelle hin zu den ausführenden Organen.

• interneurone: Verbindung zwischen motorische und sensorische Nervenzellen.

• sensorische Nervenzellen: Nervenzelle übertragen die Information an das Zentralnervensystem.

Primär aktiver Transport: Die Natrium-Kalium-Pumpe

• Die Natrium-Kalium-Pumpe ist ein Antiporter, welcher drei Natrium-Ionen vom Zellinneren ins extrazelluläre Medium und zwei Kalium-Ionen vom Äußeren der Zelle ins intrazelluläre Medium pumpt.

• Die Pumpe besitzt drei spezifische Bindungsstellen für Natrium und zwei für Kalium.

• Die Pumpe baut Gradienten über die Membran auf und benötigt dafür den Verbrauch von ATP. Dies weist auf einen primär aktiven Transport.

Mechanismus des Ionentransports:

• Das Transmembranprotein ist zunächst zum Zellinneren hin geöffnet und drei Na+ und ein ATP binden sich nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip an die Ionenpumpe.

• Das ATP spaltet sich in ADP+P und das Phosphat bleibt an der Ionenpumpe gebunden. Die durch die Spaltung von ATP freiwerdende Energie wird für eine Konformationsänderung der Pumpe benutzt. Diese öffnet sich in Richtung des extrazellulären Mediums und die drei Na+ verlassen die Bindungsstellen.

• Nun binden sich zwei K+ aus dem Zelläusseren an das Protein.

• Dabei löst sich das Phosphat von der Ionenpumpe, was erneut auf eine Konformationsänderung dieser führt und die K+ spalten sich von der Pumpe ab.

• Das ADP + Phosphat regeneriert sich wieder zu ATP (zyklischer Prozess)

Das Ruhepotenzial

Das Ruhepotenzial ist eine Spannungsdifferenz, die durch eine ungleiche Verteilung von Kalium- und Natrium-Ionen zwischen Intra- und Extrazellulärraum entsteht. Misst man die Spannung des Zellinneren eines Nervenaxons mit Mikroelektroden, so erhält man eine Potenzialdifferenz gegenüber dem Umgebungsmedium. Fast immer ist das Innere der Zelle gegenüber der Außenseite negativ geladen. Bei dieser Potenzialdifferenz spricht man vom Ruhepotenzial.

K+ und Na+ bestimmen das Ruhepotenzial. In Inneren des Axons befinden sich vor allem K+-Ionen und organische Anions. Außerhalb trifft man viel mehr auf Na+- und Cl- -Ionen. Zellinneres und Zelläusseres werden durch eine semipermeable Membran voneinander getrennt.

Einzeln betrachtet sind die Gesamtladungen im Zellinneren und Zelläußeres ausgeglichen. Dies bedeutet: Im Zellinneren gleichen sich die Ladungen von Kalium und organische Anions aus; im Zelläußeren gleichen sich die Ladungen von Chlorid und Natrium aus.

Kausal für das Ruhepotenzial ist nun der Ladungsunterschied zwischen diesen beiden Ladungen (Intrazellulär vs. Extrazellulär). Das wiederum liegt wie eben schon erwähnt an der ungleichen Verteilung der negativ- und positiv geladenen Ionen zwischen Zellinnerem und Zelläußerem.

Das Neuron muss also eine negative Ladung im Inneren zuerst einmal aufbauen und dann dauerhaft halten. In der Membran existieren Kalium-, Chlorid- und Natrium-Kanäle. Die beiden letzten sind beim Ruhepotenzial jedoch geschlossen. Aufgrund der Brownschen Molekularbewegung bewegen sich K+-Ionen durch die offenen Kalium-Kanäle nach Außen, wodurch das Ladungspotenzial im Axon negativer wird und im extrazellulären Medium positiver.

Von außen strömen aber dennoch Na+-Ionen durch sogenannte Leckströme in die Zelle und würden früher oder später für einen Ausgleich der Ladungen von Cytoplasma und Extrazellulärraum sorgen, wodurch das Ruhepotenzial zerstört wäre. Ursache dafür ist die Diffusion von Teilchen. Moleküle und Ladungsträger streben immer nach einem Ausgleich der Konzentration.

In der Membran befindliche Natrium-Kalium-Pumpen sorgen für einen Rücktransport der eingeströmten Natrium-Ionen. Unter Verbrauch von ATP werden drei Natrium-Ionen nach Außen transportiert und im Rückzug zwei Kalium-Ionen nach Innen. Auf diese Weise wird das negative Membranpotenzial aufrecht erhalten.

Im Nervenzellen werden 50-70% des gesamten Energieumsatzes für die Natrium-Kalium-Pumpe aufgewendet. Die elektrochemische Energie, in das Ruhepotenzial dargestellt, dient hier zur Erzeugung von elektrischen Signalen, den Aktionspotenzialen. Da Aktionspotenziale mit einem Einstrom von Natrium in die Zelle verbunden sind, muss die Natrium-Kalium-Pumpe verstärkt aktiv werden um immer wieder das Ruhepotenzial zu regenerieren.

Ionenströme beim Aktionspotenzial

• Depolarisation: das Membranpotenzial verändert sich zu Werten, die weniger negativ als das Ruhepotenzial sind.

Aktionspotenzial: kurzzeitige, schnelle Änderungen des Membranpotenzials, bei denen der Spannungswert vom negativen Ruhepotenzial bis in den positiven Bereichen (Depolarisation - Umpolung) gehen kann.

Was versteht man nervenphysiologisch unter:

• dem Alles-oder-Nichts-Gesetz: Muskel-, Nerven- und Sinneszellen verfügen über die Eigenschaft, auf die Wirkung eines Reizes hin Aktionspotenziale auszubilden. Das Aktionspotenzial tritt entweder in voller Höhe oder es entsteht gar nicht, es gilt das Alles-oder-Nichts-Gesetz.

• dem Schwellenwert: ein einzelner Reiz muss eine Mindestgrösse erreichen, um von einem Lebewesen bzw. einer einzelnen Zelle wahrgenommen zu werden bzw. eine bestimmte Reaktion auslösen. Diese Mindestgrösse bezeichnet man als der Schwellenwert. Da die Mindestgrösse variieren kann, hat der Schwellenwerte prinzipiell keine konstante Grösse.

Wie wird durch Aktionspotenziale die Stärke einer Erregung ausgedrückt?

Die Information über die Erregungsstärke ist in der Frequenz der Aktionspotenziale verschlüsselt.

Was versteht man unter der Refraktärzeit?

• absolute Refraktärzeit: Nachdem ein spannungsgesteuerte Kanal einmal offen war, bleibt er für 1 bis 2 ms geschlossen; auch eine noch so starke Depolarisation ist in dieser dieser Zeit, der absoluten Refraktärzeit, nicht in der Lage, ihn wieder zu öffnen (kein AP kann ausgelöst werden)

Beschriftung

1. Ruhepotenzial

2. Schwellenwert

3. Aktionspotenzial

4. offener Kalium-Kanal

5. geschlossener Natrium-Kanal (aktivierbar)

6. offener Natrium-Kanal

7. geschlossener Kalium-Kanal

8. geschlossene Natrium-Kanäle (inaktiviert)

9. offener Kalium-Kanal

Ablauf des Aktionspotenzials

• Ruhepotenzial: Das Ruhepotenzial entsteht vor allem durch ständig geöffnete (spannungsunabhängige) K+-Kanäle. Im Ruhepotenzial beträgt das Membranpotenzial ungefähr -70mV.

• Überschreiten des Schwellenwerts: Dendriten nehmen Reize von umliegende Nervenzellen auf und leiten sie über das Soma zum Axonhügel weiter. Damit ein Aktionspotenzial ausgelöst werden kann, muss ein bestimmter Schwellenwert überschritten werden. Deshalb: Öffnung der spannungsabhängige Na+-Kanäle führt zur Depolarisation des Neurons bis zum Schwellenwert.

Pro Zeiteinheit strömen mehr Natrium-Ionen nach Innen als Kalium-Ionen nach außen.

Repolarisation: Die Na+-Kanäle beginnen sich wieder zu schliessen. Diese spannungsabhängige Kanäle Na+-Kanäle sind währen der absoluten Refraktärzeit inaktiviert. Spannungsgesteuerte Kalium-Kanäle öffnen sich und sorgen dafür, dass Kalium-Ionen aus dem positiv geladenen Zellinnern ins extrazelluläre Medium diffundieren. Folge: die elektrische Spannung im Zellinneren sinkt wieder. (Das Membranpotenzial kehrt rasch wieder zum Ruhepotenzial zurück.

Kurzzeitig sogar stärker negativ als das Ruhepotenzial, bei der sogenannten Hyperpolarisation.)

Hyperpolarisation: Die Kalium-Kanäle schliessen sich. Im Vergleich zu den Natrium-Kanälen sind die Kalium-Kanäle jedoch langsamer und es dauert 1-2ms bis diese komplett geschlossen sind. In der Zeit sind weitere Kalium-Ionen nach außen hin diffundiert und die Spannung ist deshalb stärker negativ als das Ruhepotenzial (Hyperpolarisation).

Zum Aktionspotenzial

• Form und Größe sind immer gleich

• Je stärker die Erregung desto kürzer wird der zeitliche Abstand zwischen den Aktionspotenzialen.

Erregungsleitung am Axon mit Myelinscheide

Die Myelinscheide ummantelt das Axon. Diese wirkt dabei wie eine elektrische Isolationsschicht und lässt nur an den Einbuchtungen der Myelinscheide, den sogenannte ranvierschen Schnürringen, einen Kontakt zwischen der Axonmembran und der extrazellulären Flüssigkeit zu.

Nur an den marklosen Schnürringen befinden sich spannungsgesteuerte Na+-Kanäle, was darauf hinweist, dass nur hier AP gebildet werden können. Tritt ein Aktionspotenzial an einem Schnürring auf, so kommt es dort lokal zu einer Umpolung des Membranabschnitts (innen positiv, außen negativ). Die Nachbarbereiche befinden sich im Ruhezustand. Aus diesem Grund grenzen sowohl im Innen- als auch im Außenmedium des Axons negative und positive Ladungen ohne trennende Membran einander.

Die Membran wird so stark depolarisiert, dass eigentlich ein Aktionspotenzial in beide Richtungen ausgelöst werden könnte. Die Erregungsleitung erfolgt aber nur in Fortbewegungsrichtung. Ursache dafür ist in den Natrium-Kanälen zu suchen. Nachdem ein AP ausgelöst wurde, befinden sie sich in der absoluten Refraktärzeit und in dieser können die Natrium-Kanäle nicht geöffnet werden.

Die Erregungsleitung am Axon mit Myelinscheide wird als saltatorische Erregungsleitung bezeichnet, weil die Erregung von einem ravierschem Schnürring zum Nächsten springt. Der Vorteil dabei ist, dass es eine schnellere Erregungsleitung ist, da auch bei geringerem Axondurchmesser wenigere Aktionspotenziale ausgelöst werden.

Die Spannungsänderungen (Umpolung) am marklosen Axon bei einem Aktionspotenzial sind auf einem kurzen Membranabschnitt begrenzt. So ist die Axonmembran an dem kurzen Membranabschnitt Innen positiv und Außen negativ geladen. Die Nachbarbereiche befinden sich im Ruhezustand. Aus diesem Grund grenzen sowohl Innen- als auch im Außenmedium negative und positive Ladung ohne trennende Membran aneinander.

Es kommt aufgrund der Anziehung von den gegenseitlichen Ladungen zu Ausgleichsströmchen. Die Wanderbewegung der Ionen erfolgt zunächst intra- sowie intrazellulär, dann auch durch die Membran hindurch.

Stellen wir uns vor, dass sich an Stelle A ein Aktionspotenzial bildet. Im Inneren grenzen nur positive Ladungen der Stelle A an negativ benachbarte der Stelle B. Da sich entgegengesetzte Ladungen anziehen, verschieben sich die beweglichen Na+-Ionen in die Nachbarschaft und die Chlorid-Ionen aus Stelle A ziehen die benachbarte Na+-Ionen aus Stelle B an. Das Membranpotenzial der Nachbarschaft wird erniedrigt bis es zu einer Depolarisation an Stelle B kommt.